Оплодотворение и развитие беременности. Оплодотворение и внутреннее развитие

Акушерство и гинекология: конспект лекций А. А. Ильин

1. Оплодотворение и развитие плодного яйца

Оплодотворение – процесс соединения мужской и женской половых клеток. Оно происходит в ампулярной части маточной трубы. С этого момента начинается беременность.

Миграция оплодотворенного яйца

Оплодотворенное дробящееся яйцо продвигается по трубе в сторону матки и на 6–8-ой день достигает ее полости. Продвижению яйца способствуют перистальтические сокращения маточных труб, а также мерцание ресничек эпителия.

Имплантация оплодотворенного яйца

Слизистая оболочка матки ко времени попадания в полость матки оплодотворенного яйца резко утолщенная и рыхлая. В эндометрии вследствие влияния гормона желтого тела накапливается гликоген. Слизистая оболочка матки во время беременности называется децидуальной , или отпадающей оболочкой . Оплодотворенное яйцо, наружный слой которого представляет собой трофобласт, благодаря наличию протеолитических ферментов расплавляет децидуальную оболочку, погружается в ее толщу и прививается.

Плацента

В конце 1-го месяца беременности плодное яйцо со всех сторон окружено ворсинами хориона, которые вначале не имеют сосудов. Постепенно происходит васкуляризация хориона: в его ворсины врастают сосуды зародыша. На 2–3-м месяце беременности начинается атрофия ворсин хориона на одном полюсе плодного яйца, обращенном в полость матки. На противоположном участке хориона, погруженном в слизистую оболочку, ворсины пышно разрастаются и в начале 4-го месяца превращаются в плаценту. Помимо ворсин хориона, составляющих основную массу плаценты, в ее формировании принимает участие децидуальная оболочка матки (материнская часть плаценты). Плацента выделяет в материнский организм сложный комплекс гормонов и биологически активных веществ. Особое значение имеет прогестерон, способствующий развитию и сохранению беременности. Для развития беременности большое значение имеют также эстрогенные гормоны: эстрадиол, эстриол и эстрон. К концу беременности плацента имеет диаметр 15–18 см, толщину 2–3 см и массу 500–600 г. В плаценте различают две поверхности: внутреннюю (плодовую) и наружную (материнскую). На плодовой поверхности, покрытой водной оболочкой, проходят сосуды, радиально расходящиеся от пуповины. Материнская поверхность состоит из 15–20 долек. Плацента осуществляет функцию обмена веществ между матерью и плодом, барьерную функцию, а также является мощной железой внутренней секреции. Материнская кровь изливается в межворсинчатое пространство и омывает ворсины хориона. Кровь матери и плода не смешивается.

Пуповина

Представляет собой шнуровидное образование, в котором проходят две артерии и одна вена. По артериям течет венозная кровь от плода к плаценте, по вене притекает к плоду артериальная кровь. Прикрепление пуповины может быть центральным, эксцентричным, краевым или оболочечным. Нормальная длина пуповины в среднем 50 см. Послед образуется из плаценты, пуповины, оболочек плода (амниона и хориона) и изгоняется из матки после рождения плода.

Околоплодные воды

Образуются в результате секреции эпителием амниона, транссудации из крови матери и деятельности почек плода. К концу беременности накапливается примерно 1–1,5 л вод. В водах содержатся гормоны, белок в количестве 2–4 г/л, ферменты, макро– и микроэлементы, углеводы и другие вещества.

Из книги Акушерство и гинекология: конспект лекций автора А. А. Ильин

1. Оплодотворение и развитие плодного яйца Оплодотворение – процесс соединения мужской и женской половых клеток. Оно происходит в ампулярной части маточной трубы. С этого момента начинается беременность.Миграция оплодотворенного яйцаОплодотворенное дробящееся яйцо

Из книги Развитие творческих способностей ребенка на занятиях изобразительной деятельностью автора Мария Шапиро

Развитие познавательной сферы, стимуляция познавательной активности, развитие эмоциональной сферы и воображения

автора Марина Геннадиевна Дрангой

Процесс оплодотворения и дальнейшее развитие плодного яйца Оплодотворением называется слияние зрелых мужской (сперматозоида) и женской (яйцеклетки) половых клеток (гамет), в результате чего образуется зигота, дающая начало новому организму.Основным требованием для

Из книги Энциклопедия клинического акушерства автора Марина Геннадиевна Дрангой

Процесс имплантации плодного яйца При продвижении по маточной трубе и дроблении яйцо освобождается от клеток лучистого венца и прозрачной оболочки. Морула, попадающая в полость матки, напоминает тутовую ягоду. В дальнейшем она превращается в бластоцисту. Именно в этой

Из книги Энциклопедия клинического акушерства автора Марина Геннадиевна Дрангой

Заболевания оболочек плодного яйца Заболевания оболочек плодного яйца представлены трофобластической болезнью. Это заболевание подразделяется на пузырный занос, представляющий собой доброкачественное течение заболевания, и хорионкарциному (хорионэпителиому) –

Из книги Ортотрофия: основы правильного питания и лечебного голодания автора Герберт Макголфин Шелтон

Яйца Яйца в лучшем случае являются плохой пищей, а при современных методах их производства, вызывающих сверхстимуляцию врожденных штаммов, вырабатываются яйца очень плохого качества. Потребление яиц приводит к перепотреблению белков. Сырой яичный белок, который

Из книги Читая между строк ДНК автора Петер Шпорк

Из книги Мы хотим ребенка. 100% беременность! автора Елена Михайловна Малышева

ЭКСТРАКОРПОРАЛЬНОЕ ОПЛОДОТВОРЕНИЕ (ЭКО) Что такое ЭКОВо всем мире метод ЭКО рассматривается как основной при лечении любых форм бесплодия. Он просто незаменим, если женщина хочет забеременеть после внематочных беременностей, когда удалены одна или обе маточные трубы;

Из книги 25 волшебных точек для управления психикой и поддержания здоровья автора Александр Николаевич Медведев

Точка, стимулирующая развитие интеллекта, сознания и внутренней дисциплины, а также рост и физическое развитие у детей Воздействие на точку Тай-бай (рис. 2) тонизирующим или гармонизирующим методом в период с полудня до полуночи способствует развитию интеллекта,

Из книги Пищевые отравления. Восстановление организма народными средствами автора Елена Львовна Исаева

Яйца Можно: всмятку (1–2 в день).Нельзя: сырые яйца, жареные или сваренные

Из книги Питание автора

Яйца В пищу употребляют в основном куриные, утиные, гусиные и перепелиные яйца.Куриные яйца – высококачественный продукт питания, отличающийся сбалансированностью содержащихся в нём органических и неорганических веществ. Яйца содержат также вещества, необходимые для

Из книги Экологичное питание: натуральное, природное, живое! автора Любава Живая

Яйца Тщательно мойте яйца, чтобы не попало в пищу то, что находится в пищеводе у курицы. Храните их в холодильнике в закрытой

Из книги 700 вопросов о вредных и лечебных продуктах питания и 699 честных ответов на них автора Алла Викторовна Маркова

Яйца 130. Часто ощущаю тяжесть в правом боку, наверно, это печень балует. Как-то люди чистят печень яйцами и минералкой, подскажите рецепт?Взбейте и выпейте 2 свежих куриных желтка, через 5 минут выпейте 1 стакан теплой минеральной воды. Лягте на правый бок, подложив под него

Из книги Антидиета. Ешьте больше, чтобы весить меньше автора Люси Дензигер

Яйца Почему мы худеемВозьмите за правило есть побольше яиц. Да, яйца – это уже не страшно вредные штуки с кучей жира и холестерина внутри, как когда-то считалось; эти небольшие округлые «камешки» – да-да, вместе с желтком – сильные помощники в борьбе за стройную фигуру.

Из книги Защити свое тело – 2. Оптимальное питание автора Светлана Васильевна Баранова

Яйца В пищу употребляют в основном куриные, утиные, гусиные и перепелиные яйца.Куриные яйца - высококачественный продукт питания, отличающийся сбалансированностью содержащихся в нем органических и неорганических веществ. Яйца содержат также вещества, необходимые для

Из книги Красота и здоровье женщины автора Владислав Геннадьевич Лифляндский

Яйца Яйца птиц (кур, гусей, уток, перепелиные) по питательности и вкусовым достоинствам занимают одно из важнейших мест среди продуктов питания. Яйцо – это «маленькая кладовая» лучших по аминокислотному составу белков, ценных жиров, витаминов, макро– и микроэлементов и

Беременность

Возникновение беременности связано с процессом оплодотворения - слиянием зрелой мужской (сперматозоид) и женской (яйцеклетка) половых клеток, в результате чего образуется одна клетка, являющаяся началом нового организма. Эмбриональное (внутриутробное) развитие человека длится примерно 265-280 дней. В течение этого времени из исходной одной клетки образуется более 200 миллионов клеток, а размеры эмбриона увеличивается от микроскопического до полуметрового.

В целом развитие человеческого эмбриона можно разделить на три стадии. Первая - это период от оплодотворения яйцеклетки до конца второй недели внутриутробной жизни, когда развивающийся эмбрион (зародыш) внедряется в стенку матки и начинает получать питание от матери. Вторая стадия длится с третьей до конца восьмой недели. В течение этого времени формируются все основные органы и эмбрион приобретает черты человеческого организма. По окончании второй стадии развития он уже называется плодом. Протяжённость третьей стадии, называемой иногда фетальной (от лат. fetus - плод), - от третьего месяца до рождения. На этой заключительной стадии завершается специализация систем органов и плод постепенно приобретает способность существовать самостоятельно.

Половые клетки и оплодотворение

У человека зрелая половая клетка (гамета) - это сперматозоид у мужчины, яйцеклетка (яйцо) у женщины. Перед слиянием гамет с образованием зиготы эти половые клетки должны сформироваться, созреть и затем встретиться.

Половые клетки человека по структуре сходны с гаметами большинства животных. Принципиальное отличие гамет от остальных клеток организма, называемых соматическими, заключается в том, что гамета содержит только половину от числа хромосом соматической клетки. В половых клетках человека их 23. В процессе оплодотворения каждая половая клетка привносит в зиготу свои 23 хромосомы, и таким образом зигота имеет 46 хромосом, т.е. двойной их набор, как это присуще всем соматическим клеткам человека.

Будучи сходны по главным структурным признакам с соматическими клетками, сперматозоид и яйцеклетка в то же время высоко специализированы для своей роли в репродукции. Сперматозоид - небольшая и очень подвижная клетка. Яйцеклетка, напротив, неподвижна и гораздо крупнее (почти в 100 000 раз), чем сперматозоид. Большую часть её объёма составляет цитоплазма, содержащая запасы питательных веществ, необходимые эмбриону в начальный период развития.

Для оплодотворения необходимо, чтобы яйцеклетка и сперматозоид достигли стадии зрелости. Более того, яйцеклетка должна быть оплодотворена в течение 12 часов после выхода из яичника, в противном случае она погибает. Выход яйцеклетки из фолликула в большинстве случаев происходит примерно в середине менструального цикла, т.е. на 10-15 день после первого дня предшествующей менструации. В течение 4 суток яйцеклетка продвигается по маточной трубе. Зачатие, т.е. оплодотворение яйцеклетки сперматозоидом, происходит в верхней части трубы. Здесь же начинается развитие оплодотворённой яйцеклетки. Затем она постепенно спускается по трубе в полость матки, где в течение 3-4 дней находится в свободном виде, а потом внедряется в стенку матки, и из неё развиваются зародыш и такие структуры, как плацента, пуповина и т.п.

Беременность сопровождается многими физическими и физиологическими изменениями в организме. Прекращаются менструации, резко увеличиваются размеры и масса матки, набухают молочные железы, в которых идёт подготовка к лактации. Во время беременности объём циркулирующей крови превышает исходный на 50%, что значительно увеличивает работу сердца. В целом, период беременности - тяжёлая физическая нагрузка.

Человеческий сперматозоид живёт дольше, около суток. Быстро двигаясь с помощью своего кнутообразного хвоста, сперматозоид достигает соединённого с маткой протока - маточной (фаллопиевой) трубы, куда попадает из яичника и яйцеклетка. Обычно это занимает менее часа после совокупления. Считается, что оплодотворение происходит в верхней трети маточной трубы.

Несмотря на то, что в норме эякулят содержит миллионы сперматозоидов, только один проникает в яйцеклетку, активируя цепочку процессов, приводящих к развитию эмбриона. Сперматозоид определяет и пол потомка. Если яйцеклетка, всегда являющаяся носителем X-половой хромосомы, оплодотворяется сперматозоидом с Х-половой хромосомой, возникает зародыш женского пола (ХХ), при оплодотворении сперматозоидом с Y-половой хромосомой возникает эмбрион мужского пола (XY). Кульминацией оплодотворения считается момент слияния ядра сперматозоида с ядром яйцеклетки.

Система Мать - Плод

С момента возникновения беременности возникают две взаимозависимые и тесно связанные между собой системы: функциональная система матери и функциональная система плода. Фунциональная система материнского организма обеспечивает создание всех условий, необходимых для правильного развития плода. Функциональная система плода в основном направлена на поддержание его нормального гомеостаза. Главным связующим звеном между функциональными системами матери и плода является плацента. Вследствие наличия тесной связи между плодом и плацентой эти системы описывают как единую фетоплацентарную систему.

Изменения в организме женщины во время беременности

Нервная система. С момента возникновения беременности в ЦНС (центральная нервная система) матери начинает поступать возрастающий поток импульсации, что вызывает появление в ЦНС очага повышенной возбудимости - очага беременности. Возбудимость коры головного мозга до 3-4 месяца беременности снижена, а затем постепенно повышается. Возбудимость нижележащих отделов ЦНС и рефлекторного аппарата матки понижена, что обеспечивает расслабление матки и нормальное течение беременности. Перед родами возбудимость спинного мозга и нервных элементов матки повышается, создавая благоприятные условия для начала родовой деятельности. Изменяется тонус вегетативной нервной системы, в связи с чем у беременных нередко наблюдается сонливость, плаксивость, повышенная раздражительность, иногда головокружения и другие расстройства. Эти нарушения обычно присущи раннему периоду беременности и затем постепенно исчезают.

Сердечно-сосудистая система матери претерпевает значительные изменении, позволяющие обеспечить необходимую для плода интенсивность доставки кислорода и питательных веществ и удаления продуктов метаболизма. Увеличивается минутный объём сердца, возрастает работа левого желудочка. Наблюдается некоторое снижение артериального давления вследствие уменьшения периферического сопротивления. Увеличивается объём циркулирующей крови. Значительно возрастает регионарный кровоток в матке, особенно в области плаценты. Стенки капилляров становятся более проницаемы для воды, солей, белков, что улучшает обмен веществ между кровью и тканями.

Органы дыхания. Характер дыхания изменяется, повышается лёгочная вентиляция, что способствует выведению избытка углекислоты у плода. Несмотря на то, что в конце беременности матка оттесняет диафрагму вверх, дыхательная поверхность лёгких не уменьшается благодаря некоторому расширению грудной клетки.

Органы пищеварения. У многих женщин в ранние сроки беременности наблюдаются тошнота, рвота по утрам, изменяются вкусовые ощущения, эти явления постепенно исчезают. Механическое сдавление толстого кишечника растущей маткой приводит к застойным явлениям и снижению перистальтики, запорам. Значительным изменениям подвергается функция печени. Количество гликогена в ней несколько уменьшается, изменяется белковообразующая функция печени, направленная на обеспечение плода необходимым количеством аминокислот.

Органы мочеотделения. Почки функционируют с повышенной нагрузкой, выводя из организма матери не только продукты её обмена, но и продукты метаболизма плода. Тонус мочевыводящих путей снижается в основном в результате влияния прогестерона плаценты, ёмкость мочевого пузыря несколько возрастает. Существенно возрастает клубочковая фильтрация, что обусловливает появление в моче в конце беременности следов белка, а иногда и сахара (физиологическая глюкозурия беременных).

Органы кроветворения. Во время беременности усиливаются процессы кроветворения, возрастает количество гемоглобина, эритроцитов, лейкоцитов. Особенно значительно увеличивается объём плазмы крови (на 35% по сравнению с её объёмом у небеременных), в то время как количество эритроцитов увеличивается только на 25%. Поэтому у беременных отмечается «физиологическая» анемия лёгкой степени, связанная с увеличением ОЦК, лечить её не надо. Скорость оседания эритроцитов (СОЭ) при беременности несколько повышается - до 20-30-мм/ч.

Эндокринная система. С самого начала беременности в яичнике начинает активно функционировать жёлтое тело, продуцирующее прогестерон. Этот гормон обеспечивает процесс имплантации и дальнейшее развитие трофобласта и эмбриона. После 3-4 месяца беременности продукция прогестерона начинает осуществляться в плаценте. С повышенной функциональной активностью яичника связывают возникновение кист жёлтого тела беременности, которые иногда достигают больших размеров, с началом функционирования плаценты обычно регрессируют.

Повышается функция коры надпочечников, участвующих в регуляции углеводного и белкового обмена, а также минералокортикоидов, регулирующих минеральный обмен. Повышенная функция коры надпочечников матери способствует доставке растущему плоду необходимых количеств питательных веществ, солей и гормонов, которые сам эмбрион ещё не в состоянии вырабатывать.

Кожа. У беременных на лице, сосках, околососковых кружках и по белой линии живота происходит отложение коричневого пигмента, обусловленного изменениями деятельности надпочечников. Во второй половине беременности на передней брюшной стенке и бёдрах появляются полосы сине-багрового цвета вследствие расхождения соединительных волокон (рубцы беременности). Эти рубцы не исчезают после родов, но приобретают вид беловатых полос.

Половые органы претерпевают значительные изменения. Наружные половые органы значительно размягчаются, слизистая оболочка влагалища становится цианотичной. Шейка матки и матка также разрыхляются, особенно сильно размягчается перешеек. Это является одним из ранних вероятных признаков беременности. Изменяется величина и форма матки. Её масса, равная 50-100 г до беременности, возрастает до 1000-2000 г (без плода) в конце беременности. Все сочленения малого таза размягчаются за счёт их серозного пропитывания, что создаёт оптимальные условия для рождения плода.

Человеческий эмбрион развивается из оплодотворённой яйцеклетки, которая после нескольких делений образует бластулу (от А до Г). При дальнейшем развитии (Д и Е) начинает формироваться центральная нервная система (Ж и З). Появляется временный хвост, развивающиеся сердце и печень образуют выпячивания на животе, формируются короткие зачатки конечностей эмбриона, показанного в зародышевом мешке (И). К концу восьмой недели (К) имеются все основные органы, хотя и не в окончательно сформированном виде. В последующие месяцы (от Л до Н) эти органы завершат своё развитие, и плод постепенно станет достаточно зрелым для того, чтобы

В статье использованы материалы энциклопедии «Кругосвет».

Оплодотворение - начальный этап индивидуального развития организма. Слияние женской и мужской половых клеток (гаплоидных гамет) даст начало новому организму, который наследует признаки родителей, но и отличается от них новыми комбинациями хромосом, обеспечивающими индивидуальные особенности.

В ядре каждой яйцеклетки и каждого сперматозоида хромосом - материальных носителей наследственных признаков - вдвое меньше (23), чем в ядрах других клеток (46). При оплодотворении, которое происходит в маточной трубе, куда проникают яйцеклетки после овуляции и около 200 млн. сперматозоидов после полового акта, только один из сперматозоидов проникает в яйцеклетку и сливается с ней. В оплодотворенном яйце (зиготе) ядро имеет 46 хромосом, содержащих информацию о наследственных признаках обоих родителей.

Оплодотворенное яйцо делится и превращается в многоклеточный зародыш, который, продвигаясь по маточной трубе, через 4-5 суток попадает в полость матки и погружается в ее набухшую слизистую оболочку, уже подготовленную гормонами яичников. Прикрепление зародыша к слизистой оболочке матки называется имплантацией.

Из части клеток зародыша формируется оболочка: наружная (будущая плацента, или детское место), имеющая капилляры и ворсинки, через которые происходит питание и дыхание зародыша, и внутренняя - тонкая, образующая пузырь, полость которого заполнена плодной водой, защищающей зародыш от механического повреждения и проникновения вредных веществ.

Средняя оболочка принимает участие в образовании пуповины - пупочного канатика. Зародыш в матке быстро развивается. К трем месяцам внутриутробного развития формируются почти все органы. Уже с этого периода организм матери связан с плодом пуповиной через плаценту.

В первые два месяца внутриутробного развития организм называется эмбрионом, или зародышем, а после девяти недель и до рождения - плодом, В 4,5 месяца у плода прослушиваются сокращения сердца, частота которых в 2 раза выше, чем у матери. В пять месяцев плод весит приблизительно 0,5 кг, а при рождении - в среднем 3–3,5 кг.

Изучение ранних стадий развития показало, что на первых этапах развития его почти невозможно отличить от зародышей других животных. У эмбриона человека образуются хорда, жаберные дуги и соответствующая сеть кровеносных сосудов, подобно тому, как это имеет место у древнейших акуловых рыб. По мере развития у зародышей проявляются различия. Вначале они приобретают черты, характеризующие их класс, затем отряд, род и на последних стадиях - вид. Все это говорит об общности их происхождения и последовательности расхождения у них признаков.

Сравнение зародышей позвоночных на разных стадиях развития: 1 - рыба; 2 - ящерица; 3 - кролик; 4 - человек.

Плацента, или детское место, - орган, связывающий зародыш с организмом матери в период внутриутробного развития. Он имеет вид диска, прочно прикрепляющегося к слизистой оболочке матки. С помощью плаценты плод получает питательные вещества и кислород и освобождается от углекислого газа и продуктов обмена. Плацента защищает плод от отрицательных воздействий ряда факторов.

Кровь матери не смешивается с кровью плода, а только лишь обменивается питательными веществами и кислородом через стенки капилляров плаценты. Обмен кислородом и углекислым газом между организмом матери и плодом происходит путем диффузии.

В эмбриональном развитии зародыша человека выделяют три основных критических периода: на 6–7-е сутки после зачатия — имплантация, на конец второй недели беременности - плацентация и роды. Критические периоды связаны с резкими изменениями деятельности все систем организма матери (изменяется кровообращение, питание, газообмен и др.). Знать эти периоды очень важно, так как это поможет уберечь материнский организм от воздействия вредных факторов, особенно на ранних этапах беременности.

Менструальный цикл - циклические изменения в организме женщины, внешним проявлением которых является менструация.

Циклические изменения в яичниках - овариальный цикл - делятся на фолликулярную и лютеиновую фазы, а изменения в эндометрии - маточный цикл - на пролиферативную и секреторную фазы. В результате отторжения функционального слоя эндометрия возникает менструация. Менархе - первая менструация. Обычно она наблюдается в 10-12 лет, при этом регулярный цикл обычно устанавливается через 1-1,5 года. В среднем цикл составляет 28 дней, в норме - от 21 до 35 дней. Первый день менструации соответствует первому дню менструального цикла. Продолжительность менструации - 2-7 дней (в среднем 4-5 дней), кровопотеря - от 50 до 150 мл (в среднем 70-100 мл).

Менструальный цикл детерминируется сопряженной работой пяти звеньев нейрогуморальной цепи (кора мозга, гипоталамус, гипофиз, яичники, матка).

Основные продукты секреции гипоталамуса - гипофизарные рилизинг-факторы. Гонадотропин рилизинг-гормон (ГнРГ) контролирует секрецию гипофизарных гонадотропинов, лютеинизирующих гормонов (ЛГ) и фолликулостимулирующих гормонов (ФСГ) (рис. 4).

ГнРГ - единственный гормон, регулирующий секрецию двух гипофизарных гормонов в пульсирующем режиме. Постоянная инфузия ГнРГ не стимулирует секрецию гонадотропинов. Пульсирующий режим секреции ГнРГ (рис. 5) необходим из-за очень короткого периода пулураспада РГ - около 2-4 мин. В течение менструального цикла частота и амплитуда пульсации ГнРГ меняются: в фолликулярную фазу они высокие, а в лютеиновую происходит их уменьшение.

Рис. 4. Регуляция менструального цикла


Рис. 5. Схема секреции ГнРГ

Конец каждого менструального цикла и начало следующего характеризуются низким уровнем половых стероидов: прогестерона и эстрогенов.

С прекращением функции желтого тела возрастает продукция ФСГ и ЛГ. Клетки гранулезы взаимодействуют с ФСГ, а клетки внутреннего текального слоя - с ЛГ. Каждый менструальный цикл (рис. 6) от 3 до 30 примордиальных фолликулов под влиянием ФСГ вступают в фазу роста и секретируют эстрогены, уровень которых прогрессивно возрастает в течение 1-й - фолликулярной фазы менструального цикла.

В процессе роста вторичных фолликулов (к 8-му дню менструального цикла) появляется доминантный фолликул, превращающийся в третичный фолликул (преовуляторный, далее граафов пузырек, до 2-3 см в диаметре).

Синтез эстрогенов обеспечивается двумя путями. Первый путь включает ферментативную ароматизацию гранулезными клетками андрогенов в эстрогены. Второй путь связан с синтезом эстрогенов в текальных клетках на поздних стадиях антральной фазы. Таким образом, в середине фолликулярной фазы нарастает уровень фолликулярных эстрогенов и андрогенов, что сопровождается падением концентрации ФСГ (отрицательная обратная связь).

В то же время эстрогены стимулируют секрецию ЛГ в течение всего фолликулярного периода.

ФСГ стимулирует:

Фазу роста примордиальных фолликулов;

Транспорт жидкости в полость фолликула;

Экспрессию рецепторов к ЛГ и пролактику на клетках гранулезы;

Активность ароматазы. ЛГ стимулирует:

Продукцию фолликулярными клетками низкомолекулярных белков, нейтрализующих фактор, подавляющий мейоз;

Мейотическое деление ооцита и переход в стадию 2-го порядка - гаплоидного набора;

Синтез андрогенов-андростендиона и тестостерона - в клетках theca;

Синтез прогестерона (лютеинизацию) в фолликулярных клетках;

Синтез простагландинов в фолликулярных клетках;

Индукцию овуляции.

В преовуляторной фазе на гранулезных клетках фолликула ФСГ индуцирует развитие рецепторов к ЛГ и пролактину. Таким образом, в конце преовуляторной фазы содержание ФСГ и ЛГ нарастает, а фолликулярные клетки становятся нечувствительными к воздействию эстрогенов и андрогенов. Высокие концентрации эстрогенов стимулируют триггерный выброс ЛГ и разрыв стенки граафова пузырька (третичного фолликула) - т.е. овуляцию, происходящую через 10-12 ч после пика уровня ЛГ. Затем яйцеклетка выходит в брюшную полость, и начинается лютеиновая фаза цикла.

Эстрогены:

Стимулируют пролиферацию фолликулярных клеток;

Стимулируют экспрессию рецепторов ФСГ;

Принимают участие (вместе с ФСГ) в образовании в фолликулярных клетках рецепторов к ЛГ;

Усиливают секрецию ЛГ; при высоком содержании эстрогенов гонадолиберин стимулирует клетки, синтезирующие ЛГ;

Подавлялют секрецию ФСГ; при низком содержании эстрогенов гонадолиберин стимулирует клетки, синтезирующие ФСГ.

Андрогены:

Ингибируют экспрессию рецепторов ФСГ на клетках гранулезы;

Ингибируют активность ароматазы.

В полость фолликула быстро врастают образующиеся капилляры, гранулезные клетки подвергаются лютеинизации под действием ЛГ, что приводит к образованию желтого тела.

Уровень эстрогенов начинает снижаться с конца преовуляторной фазы на фоне высоких концентраций ФСГ и ЛГ, продолжает падать в течение ранней лютеиновой фазы и снова возрастает в результате секреции желтого тела.

Желтое тело (corpus luteum) является транзиторной эндокринной железой, которая функционирует 8-14 дней независимо от продолжительности менструального цикла и синтезирует прогестерон, эстрогены (преимущественно 17b-эстрадиол) и пролактин. Уровень прогестерона постепенно возрастает после овуляции и достигает пика через 8-9 дней после овуляции, что приблизительно соответствует времени имплантации. Термогенный эффект прогестерона приводит к повышению температуры тела как минимум на 0,33 °С (эффект длится до завершения лютеиновой фазы).

Прогестерон:

Подготавливает эндометрий к нидации;

Релаксирует миометральные волокна;

Оказывает натрийуретическое действие, стимулируя секрецию альдостерона;

Плацентарный прогестерон метаболизируется в коре надпочечников и яичках плода в качестве предшественника кортикостероидов и тестостерона соответственно.

Таким образом, лютеиновая фаза характеризуется повышенной концентрацией прогестерона и пролактина и низким уровнем ФСГ и ЛГ.

По мере регресса функции желтого тела происходит снижение концентраций половых стероидов и начинается новый менструальный цикл.

Помимо перечисленных гормонов, желтое тело и в последующем плацента вырабатывают релаксин. Он тормозит сократительную активность миометрия путем активации действия прогестерона и повышения уровня цАМФ как в гладкомышечных клетках миометрия, так и в хондроцитах лонного сочленения, вызывая его размягчение.

Белое тело - соединительнотканный рубец на месте завершившего функцию и дегенерировавшего желтого тела.

ОВАРИАЛЬНЫЙ ЦИКЛ

Число оогониев у эмбриона женского пола к середине внутриутробного развития достигает 5-7 млн, однако значительная часть ооцитов подвергается атрезии (рис. 7), связанной с низкой продукцией гонадотропных гормонов. У новорожденной девочки в яичниках содержится уже 1-2 млн ооцитов; к периоду полового созревания их остается от 100 до 400 тыс. В течение репродуктивного периода 98% примордиальных фолликулов погибают, около 2% достигают стадии первичного и вторичного фолликулов, но овулируют не более 400-500. Все начавшие развитие, но не достигшие стадии овуляции фолликулы подвергаются атрезии.

Таким образом, продолжительность жизни ооцита может достигать 40-50 лет. Именно поэтому риск генных дефектов плода значительно увеличивается с возрастом матери.


Рис. 7. Схема секреции ГнРГ

СТРОЕНИЕ ФОЛЛИКУЛА

Примордиальный фолликул покрыт одним слоем фолликулярных клеток (гранулеза) и окружен базальной мембраной. Окружающие ооцит гранулезные клетки («лучистый венец») секретируют гликопротеиновый субстрат, который образует прозрачную зону - zona pellucida - между ооцитом и гранулезными клетками. На поверхности прозрачной зоны существуют видоспецифические рецепторы взаимодействия только с аллогенными сперматозоидами; пенетрация зоны одним сперматозоидом приводит к развитию «зональной реакции», предотвращающей полиспермию.

Клетки стромы яичника образуют слой веретенообразных клеток - теку. Андрогены, обеспечивающие развитие фолликулов, продуцируются исключительно текальными клетками. Последние в результате пролиферации делятся на два слоя: внутренний, имеющий железистое строение, и наружный - соединительнотканный. Между ними скапливается фолликулярная жидкость, содержащая сывороточный транссудат и мукополисахаридный секрет гранулезных клеток. Накопление жидкости придает фолликулу вид пузырька и такой фолликул называ-

ется вторичным или антральным (рис. 8). Находящийся в нем ооцит еще не претерпел второго мейотического деления.

Примордиальный фолликул покрыт одним слоем фолликулярных клеток (гранулеза) и окружен базальной мембраной


Рис. 8. Рост фолликула


Рис. 9. Третичный фолликул («граафов пузырек»)

Развитие ооцита продолжается вплоть до оплодотворения, а превращение ооцита 1-го порядка в ооцит 2-го порядка, обладающего уже гаплоидным набором хромосом, наступает или непосредственно перед овуляцией, или в фаллопиевой трубе.

Во время каждого овариального цикла в яичниках развивается 15-20 фолликулов. Некоторые из них достигают к середине цикла больших размеров (до 8 мм), но только один фолликул становится зрелым третичным фолликулом с диаметром 2-3 см («граафов пузырек», рис. 9).

МАТОЧНЫЙ ЦИКЛ

Изменения гормонального фона прямо влияют на состояние эндометрия, слизистой оболочки маточных труб, цервикального канала и влагалища. Слизистая оболочка матки подвергается циклическим изменениям (пролиферативная, секреторная и менструальная фазы). В эндометрии различают функциональный (отпадающий при менструации) и базальный (сохраняющийся при менструации) слои.

Пролиферативная фаза - первая половина цикла - длится от первого дня менструации до момента овуляции. Характеризуется регенерацией функционального слоя за счет миграции и пролиферации эпителиальных клеток желез базального слоя на поверхность под влиянием эстрогенов (в основном эстрадиола). В эндометрии происходят формирование новых маточных желез и врастание спиральных артерий из базального слоя. Длительность фазы может варьировать. Базальная температура тела нормальная.

Секреторная фаза - вторая половина - продолжается от овуляции до начала менструации. Эпителиальные клетки прекращают деление и гипертрофируются. Маточные железы расширяются, а железистые клетки активно секретируют гликоген, гликопротеины, липиды и муцин. В поверхностных частях функционального слоя увеличивается количество соединительнотканных клеток, вокруг которых формируются коллагеновые и ретикулярные волокна. Спиральные артерии становятся более извитыми, приближаются к поверхности слизистой оболочки. Если не произошла имплантация плодного яйца, уменьшение содержания стероидных гормонов яичника приводит к скручиванию, склерозированию и уменьшению просвета спиральных артерий, снабжающих верхние две трети функционального слоя эндометрия. В результате происходит ухудшение кровотока в функциональном слое, ишемия и отторжение, т.е. кровотечение.

Менструальная фаза - отторжение функционального слоя эндометрия, продолжается 3-7 дней.

С целью определения времени овуляции используются различные методы функциональной диагностики фаз менструального цикла. Определяются следующие параметры.

1. Базальная температура. Она связана с термогенным действием прогестерона (рис. 10).

День цикла 1 23456789 1010 11 12 13 14 15 16 17 1819 20 22 23 24 25 2627 2829


Рис. 10. Базальная (ректальная) температура

2. Растяжимость шеечной слизи. Под действием эстрогенов значительно увеличивается растяжимость слизи. Максимальных значений достигает во время овуляции (рис. 11)

3. Эффект арборизации шеечной слизи (феномен «папоротника»). Данный феномен максимально выражен в период овуляции за счет

высокой концентрации солей натрия, выпадающих в кристаллы (симптом кристаллизации), внешне напоминающие поверхность в виде дерева или папоротника (рис. 12).

4. Кариопикнотический индекс - КПИ (с помощью микроскопического анализа влагалищного мазка).


Рис. 11. Степень растяжимости цервикальной слизи


Рис. 12. Феномен «папоротника»

КПИ является отношением ороговевших клеток с пикнотическими (точечными) ядрами ко всем клеткам влагалищного эпителия в мазке (рис. 13, см. вклейку). Наибольшее значение КПИ соответствует периоду овуляции - 70-80%, в остальные дни менструального цикла - до 30-40%.

Эмбриология - наука о зародыше, о закономерностях его развития. Медицинская эмбриология изучает закономерности развития зародыша человека, структурные, метаболические и функциональные особенности плацентарного барьера (система мать-плацента-плод), причины возникновения уродств и других отклонений от нормы, а также механизмы регуляции эмбриогенеза.

В понятие эмбриогенеза включают период от момента оплодотворения до рождения (для живородящих животных), вылупления из яиц (для яйцекладущих), окончания метаморфоза (для животных с личиночной стадией развития).

ОПЛОДОТВОРЕНИЕ

Транспорт гамет. У человека объем эякулята в норме составляет около 3 мл; в нем содержится в среднем 350 млн сперматозоидов. Для обеспечения оплодотворения общее количество сперматозоидов должно быть не менее 150 млн, а концентрация их в 1 мл - не менее 60 млн. Благодаря высокой подвижности сперматозоиды при оптимальных условиях могут через 30 мин - 1 ч достигать полости матки, а через 1,5-2 ч находиться в дистальной (ампулярной) части маточной трубы, где происходит оплодотворение. Спермии сохраняют оплодотворяющую способность до 2 сут.

Вышедший из яичника при овуляции ооцит 1-го порядка имеет диаметр около 130 мкм и окружен плотной блестящей зоной, или мембраной, и венцом фолликулярных клеток, число которых достигает 3-4 тыс. Он подхватывается бахромками маточной трубы (яйцевода) и продвигается по ней. Здесь и заканчивается созревание половой клетки. При этом в результате второго деления образуется ооцит 2-го порядка (яйцеклетка), который утрачивает центриоли и тем самым способность к делению. В ядре яйцеклетки человека содержится 23 хромосомы; одна из них является половой Х-хромосомой.

Свой резерв питательных веществ яйцеклетка человека обычно расходует в течение 12-24 ч после овуляции, а затем погибает, если не будет оплодотворена.

Оплодотворение происходит в ампулярной части яйцевода. Оптимальные условия для взаимодействия сперматозоидов с яйцеклеткой

обычно создаются в течение 12 ч после овуляции. При осеменении многочисленные спермии приближаются к яйцеклетке и вступают в контакт с ее оболочкой. Яйцеклетка начинает совершать вращательные движения вокруг своей оси со скоростью 4 вращения в минуту. Эти движения обусловлены биением жгутиков сперматозоидов и продолжаются около 12 ч. В процессе взаимодействия мужской и женской половых клеток в них происходит ряд изменений. Для спермиев характерны явления капацитации и акросомальная реакция. Капацитация представляет собой процесс активации спермиев в маточной трубе под влиянием слизистого секрета железистых клеток. Активизирует секрецию железистых клеток прогестерон. После капацитации следует акросомальная реакция, при которой происходит выделение из сперматозоидов ферментов - гиалуронидазы и трипсина. Гиалуронидаза расщепляет гиалуроновую кислоту, содержащуюся в блестящей зоне. Трипсин расщепляет белки цитолеммы яйцеклетки и клеток лучистого венца. В результате происходят диссоциация клеток лучистого венца и растворение блестящей зоны.

В яйцеклетке цитолемма в области прикрепления спермия образует приподнимающий бугорок, куда входит один сперматозоид, и возникает плотная оболочка - оболочка оплодотворения, препятствующая вхождению других спермиев и явлению полиспермии. Ядра женской и мужской половых клеток превращаются в пронуклеусы, сближаются, наступает стадия синкариона. Возникает зигота, и к концу 1-х суток после оплодотворения начинается дробление.

Пол ребенка зависит от половых хромосом отца. В связи с большей чувствительностью эмбрионов мужского пола к повреждающему действию различных факторов число новорожденных мальчиков меньше, чем девочек: на 100 мальчиков рождаются 105 девочек.

Движение оплодотворенной яйцеклетки обеспечивается перистальтическими сокращениями мускулатуры трубы и мерцанием ресничек эпителия. Питание зародыша осуществляется за счет небольших запасов желтка в яйцеклетке и, возможно, содержимого маточной трубы.

Транспорт зародыша к матке происходит в иммуносупрессивной среде, в образовании которой важную роль играют сперматозоиды, бластоцистная жидкость, а 2 -маточный протеин (начинает продуцироваться железистым эпителием эндометрия в ближайшие дни после овуляции) и фактор ранней беременности (ФРБ), впервые описанный H. Morton в 1974 г. ФРБ продуцируется яйцеклеткой через 46-48 ч пос-

ле оплодотворения и является одним из первых показателей наступившей беременности и наиболее ранним иммуносупрессивным агентом, предотвращающим отторжение бластоцисты. Факторы иммунологической защиты:

а 2 -протеин эндометриальных желез;

Фактор ранней беременности яйцеклетки;

Иммуноблокирующие белки синцитиотрофобласта;

ХГ и плацентарный лактоген (ПЛ);

Ликопротеиды фибриноида плаценты;

Протеолитические свойства трофобласта.

Дробление зародыша человека начинается к концу 1-х суток и продолжается в течение 3-4 суток после оплодотворения (по мере продвижения зародыша к матке). Дробление зиготы человека - полное, неравномерное, асинхронное. В течение 1-х суток оно происходит медленно. Первое деление завершается через 30 ч; при этом борозда дробления проходит по меридиану и образуется два бластомера. За стадией двух бластомеров следует стадия четырех бластомеров. Через 40 ч образуются четыре клетки (рис. 14, см. вклейку).

С первых же делений формируются два вида бластомеров: «темные» и «светлые». «Светлые» бластомеры дробятся быстрее и располагаются одним слоем вокруг «темных», которые оказываются в середине зародыша. Из поверхностных «светлых» бластомеров в дальнейшем возникает трофобласт, связывающий зародыш с материнским организмом и обеспечивающий его питание. Внутренние «темные» бластомеры формируют эмбриобласт - из него образуются тело зародыша и все остальные внезародышевые органы, кроме трофобласта. К моменту попадания бластоцисты в матку она увеличивается в размерах благодаря росту числа бластомеров и объема жидкости вследствие усиленного всасывания трофобластом секрета маточных желез и активной выработки жидкости самим трофобластом.

В трофобласте увеличивается количество лизосом, в которых накапливаются ферменты, обеспечивающие лизис тканей матки и тем самым способствующие внедрению зародыша в толщу слизистой оболочки матки, т.е. нидации. Имплантация (нидация) начинается с 7-х суток после оплодотворения и продолжается около 40 ч (рис. 15, см. вклейку). При этом бластоциста оказывается полностью окруженной тканью эндометрия - децидуальной оболочкой.

Слой трофобласта вскоре дифференцируется в наружный слой - синцитиотрофобласт, постоянно пополняющийся ядрами и цитоплазмой за счет лежащего под ним внутреннего слоя цитотрофобласта (слой Лангханса), так как деление ядер наблюдается только в цитотрофобласте. Третье производное трофобласта не имеет способности к размножению и представляет собой мононуклеарный тип клеток, которые изначально были обозначены как «Х-клетки» и известны также как «промежуточный трофобласт». Это основной тип клеток, составляющих плацентарную площадку и с клетками децидуальной оболочки внедряющихся в материнские спиральные артерии, а также формирующих основную массу клеток плацентарных перегородок. Х-клетки являются основным источником человеческого плацентарного лактогена (HPL - human placental lactogen) и большого количества основного протеина беременности (MBP - major basic protein)

В течение первых 2 нед трофобласт потребляет продукты распада материнских тканей (гистиотрофный тип питания). Затем синцитиотрофобласт, разрастаясь в виде ворсинок и продуцируя протеолитические ферменты, внедряется в матку, разрушает материнские децидуальные сосуды, тем самым позволяя крови матери изливаться в неравномерные лакуны - являющиеся будущим «межворсинчатым пространством». Таким образом, трофобласт вступает в непосредственный контакт с кровью материнских сосудов и зародыш начинает получать питание непосредственно из материнской крови (гематотрофный тип питания). Полноценное кровообращение у плода устанавливается примерно на 5-й неделе после оплодотворения.

После завершения имплантации в развитии эмбриона начинается очень ответственный период органогенеза и плацентации. С 20-21-х суток происходит обособление тела зародыша от внезародышевых органов и окончательное формирование осевых зачатков. Органогенез завершается к 12-16-й неделе внутриутробной жизни.

Периоды антенатального развития отражены на рис. 16.

Эмбриональная масса дифференцируется, формируются зародышевые листки: 1) эктодерма; 2) мезодерма; 3) эндодерма. Они тоже дифференцируются (рис. 17, см. вклейку).

Из эктодермы образуется нервная трубка. Замыкание нервной трубки начинается в шейном отделе, затем распространяется кзади и в краниальном направлении, где формируются мозговые пузыри. Примерно на 25-е сутки нервная трубка полностью замыкается, и с внешней сре-


Рис. 16. Периоды антенатального развития

дой сообщаются только два не замкнувшихся отверстия на переднем и заднем концах - передний и задний невропоры. Еще через 5-6 суток оба невропора зарастают. При смыкании боковых стенок нервных валиков и образовании нервной трубки появляется так называемый нервный гребень. Клетки нервного гребня способны к миграциям. В туловище мигрирующие клетки образуют парасимпатические и симпатические ганглии и мозговое вещество надпочечников. Часть клеток остается в области нервного гребня, они сегментируются и дают начало спинномозговым узлам.

Дифференцировка мезодермы начинается с 20-х суток эмбриогенеза.

Клетки мезодермы устремляются к внутренней поверхности полости бластоцисты и дифференцируются в соединительную ткань хориона и ворсин. Место, где эти клетки покидают эмбрион, становится пупочным канатиком, в который прорастают аллантоисные сосуды будущей плаценты.

Изменения в самом зародыше выражаются в том, что дорсальные участки мезодермальных листков разделяются на плотные сегменты, лежащие по сторонам от хорды, - сомиты. Процесс образования сегментов, или сомитов, начинается в головной части зародыша и распространяется в каудальном направлении. И если на 22-е сутки развития у эмбриона имеется 7 пар сегментов, то на 35-е сутки - 44 пары. В процессе дифференцировки мезодермы возникает нефрогенный зачаток и эмбриональ-

ный зачаток соединительной ткани - мезенхима. В образовании мезенхимы частично принимают участие экто- и эндодермальные клетки.

Эндодерма формирует полость - первичную кишку, будущую пищеварительную трубку, которая развивается через стадию формирования желточного мешка. Выделение кишечной эндодермы начинается с момента появления туловищной складки, которая, углубляясь, отделяет зародышевую эндодерму - первичную кишку - от внезародышевой эндодермы - желточного мешка. В начале 4-й недели на переднем конце зародыша образуется эктодермальное впячивание - ротовая ямка. Углубляясь, ямка доходит до переднего конца кишки и после прорыва разделяющей их мембраны превращается в ротовое отверстие будущего ребенка.

Желточный мешок и пищеварительная трубка некоторое время остаются связанными между собой через омфаломезентериальный проток (желточный стебелек), заканчивающийся в потенциальном дивертикуле Меккеля. Желточный стебелек, как и желточный мешок, в последующем атрофируется.

Таким образом, желточный мешок, образованный внезародышевой эндодермой и внезародышевой мезодермой, принимает активное участие в питании и дыхании эмбриона человека очень недолго. Основная роль желточного мешка - кроветворная. В качестве кроветворного органа он функционирует до 7-8-й недели, а затем подвергается обратному развитию. В стенке желточного мешка формируются первичные половые клетки - гонобласты, мигрирующие из него с кровью в зачатки половых желез.

В задней части зародыша в состав образующейся кишки входит и тот участок эндодермы, из которого возникает энтодермальный вырост аллантоиса.

Аллантоис представляет собой небольшой пальцевидный отросток эндодермы, врастающий в амниотическую ножку. У человека аллантоис не очень развит, но его значение в обеспечении питания и дыхания зародыша всеже велико, так как по нему к хориону растут сосуды, конечные разветвления которых залегают в строме ворсин. На 2-м месяце эмбриогенеза аллантоис редуцируется.

На рис. 18 (см. вклейку) показано, как выглядит эмбрион в 4-5 нед.

В периоды органогенеза (рис. 19) и плацентации в результате патогенного действия факторов внешней среды у эмбриона и плода в первую очередь поражаются те органы и системы, которые находятся в это

время в процессе дифференцировки. У различных закладок органов зародыша критические периоды не совпадают по времени друг с другом. Поэтому действие повреждающего фактора обычно вызывает уродства различных органов и систем. Наиболее чувствительная фаза развития - первые 3-6 нед онтогенеза (второй критический период развития).


Рис. 19. Периоды органогенеза

ВНУТРИУТРОБНЫЙ РОСТ ПЛОДА

Динамика роста плода в матке обеспечивается взаимодействием генетического потенциала каждого индивидуального плода и внутриматочной средой, связанной в первую очередь с функцией плаценты и гомеостазом матери. Динамика роста плода при физиологической беременности соответствует гестационному возрасту (табл. 1).

Таблица 1

Динамика роста плода

После 27 нед беременности на динамику роста оказывает влияние пол плода (табл. 2).

Таблица 2а

Недели гестации

Центили массы мальчиков, г (А.В. Мазурин, И.М. Воронцов, 2000)

Таблица 2б

Динамика роста плода в зависимости от пола

Недели гестации

Центили массы девочек, г (А.В. Мазурин, И.М. Воронцов, 2000)

Несоответствие размеров плода фактическому сроку беременности определяется понятием «задержка внутриутробного развития» (ЗВУР) плода. Международным критерием ЗВУР является масса тела и/или рост плода, меньшие, чем нормальные для данного гестационного возраста (10-й центиль и ниже). Синдром ЗВУР - одно из клинических проявлений плацентарной недостаточности.

Плацента - внезародышевый орган, за счет которого устанавливается связь зародыша с организмом матери. Плацента человека относится к типу дискоидальных гемохориальных ворсинчатых плацент. Формирование плаценты начинается на 3-й неделе, когда во вторичные (эпителиомезенхимные) ворсины, начинают врастать сосуды, образуя третичные ворсины, и заканчивается в 14-16 нед беременности.

В плаценте различают зародышевую, или плодную, часть и материнскую, или маточную.

Плодная часть представлена ветвистым хорионом и приросшей к нему амниотической оболочкой, а материнская - видоизмененной базальной частью эндометрия.

Зародышевая, или плодная, часть плаценты к концу 3-го месяца представлена ветвящейся хориальной пластинкой, состоящей из волокнистой (коллагеновой) соединительной ткани, покрытой цито- и синцитиотрофобластом. Ветвящиеся ворсины хориона (стволовые, или якорные, ворсины) хорошо развиты лишь со стороны, обращенной к

миометрию. Здесь они проходят через всю толщу плаценты и своими вершинами погружаются в базальную часть разрушенного эндометрия.

Структурно-функциональной единицей сформированной плаценты является котиледон, образованный стволовой ворсиной и ее вторичными и третичными разветвлениями. Общее количество котиледонов в плаценте достигает 200.

Материнская часть плаценты представлена базальной пластинкой и соединительнотканными септами, отделяющими котиледоны друг от друга, а также лакунами, заполненными материнской кровью.

На поверхности базальной пластинки, обращенной к хориальным ворсинам, находится аморфная субстанция - фибриноид Рора. Трофобластические клетки базальной пластинки вместе с фибриноидом играют существенную роль в обеспечении иммунологического гомеостаза в системе мать-плод.

Кровь в лакунах непрерывно обновляется. Она поступает из маточных артерий, входящих сюда из мышечной оболочки матки. Эти артерии идут по плацентарным перегородкам и открываются в лакуны. Материнская кровь оттекает от плаценты по венам, берущим начало от лакун.

Кровь матери и кровь плода циркулирует по самостоятельным сосудистым системам и не смешивается между собой. Гемохориальный барьер, разделяющий оба кровотока, состоит из эндотелия сосудов плода, окружающей сосуды соединительной ткани, эпителия хориальных ворсин (цитотрофобласт, синцитиотрофобласт), а кроме того, из фибриноида, который местами покрывает ворсины снаружи.

Плацента выполняет трофическую, экскреторную (для плода), эндокринную (вырабатывает ХГ, прогестерон, ПЛ, эстрогены и др.), защитную (включая иммунологическую защиту) функции.

Значение ХГ

Стимулирует продукцию прогестерона желтым телом.

Стимулирует лейдиговые клетки плодов мужского пола и продукцию тестостерона.

Определяет развитие мужских половых органов.

Является ранним маркером беременности.

Является критерием оценки эффективности лечения трофобластической опухоли, а также индуктором овуляции вследствие биологического сходства с ЛГ

Свойства ПЛ

Участвует в иммунологической защите - угнетает материнские лимфоциты.

Стимулирует липолиз и повышает концентрацию свободных жирных кислот.

Ингибирует глюконеогенез матери.

Увеличивает уровень инсулина в плазме.

Стимулирует синтез белков и аминокислот вследствие инсулиногенного эффекта.

Концентрация ПЛ зависит от массы плаценты.

Амниотическая оболочка. Она бессосудистая и образует самую внутреннюю стенку плодовместилища. Основная его функция - выработка околоплодных вод, обеспечивающих среду для развивающегося организма и предохраняющих его от механического повреждения. Эпителий амниона, обращенный в его полость, выделяет околоплодные воды, а также принимает участие в обратном всасывании их. При этом в эпителии амниона, покрывающем плацентарный диск, имеет место преимущественно секреция, а в эпителии внеплацентарного амниона - преимущественно резорбция околоплодных вод. Амниотическая жидкость создает необходимую для развития зародыша водную среду, поддерживая до конца беременности необходимый состав и концентрацию солей в околоплодной жидкости. Амнион выполняет также защитную функцию, предупреждая попадание в плод вредоносных агентов.

Амнион рыхло связан с хорионом, в котором располагаются сосуды плода. Его прикрепление к хориону происходит примерно на 12-й неделе беременности; до этого между амнионом и хорионом существует пространство, заполненное жидкостью. К тому же, амнион часто смещается при беременности и способен даже отслоиться задолго до родов. Он также порой формирует тяжи, которые при соприкосновении с плодом могут стать причиной пренатальных ампутаций и других уродств. Так как амнион связан с пуповиной и плотно к ней прикреплен, то остатки тяжей чаще всего обнаруживаются в месте прикрепления пуповины.

Пупочный канатик

Пупочный канатик образуется в основном из мезенхимы, находящейся в амниотической ножке и желточном стебельке. В формировании канатика принимают участие также аллантоис и растущие по нему сосуды. С поверхности все эти образования окружены амниотической оболочкой. Желточный стебелек и аллантоис быстро редуцируются, и в пупочном канатике новорожденного находят лишь их остатки.

Сформированный пупочный канатик - упругое соединительнотканное образование, в котором проходят две пупочные артерии и пупочная вена. Он образован типичной студенистой (слизистой) тканью, в которой содержится огромное количество гиалуроновой кислоты. Именно эта ткань, получившая название вартонова студня, обеспечивает тургор и упругость канатика. Она предохраняет пупочные сосуды от сжатия, обусловливая тем самым непрерывное снабжение эмбриона питательными веществами, кислородом.

В норме пуповина прикреплена на диске плаценты (центральное прикрепление), в 7% наблюдается краевое прикрепление (battledore), а в 1% - на плодных оболочках (оболочечное прикрепление). Аномальные прикрепления больше характерны для многоплодной беременности. Оболочечное прикрепление плаценты не связано с аномалиями плода, но может быть опасно из-за повышенной частоты сосудистых тромбозов и из-за возможности кровотечения из разрывающихся во время родов сосудов.

Длина пуповины во многом определяется двигательной активностью плода. Так, короткая пуповина нередко свидетельствует о его неподвижности вследствие нейромышечной патологии или амниотических сращений. Напротив, длинная пуповина порой является результатом повышенной двигательной активности плода.

Единственная артерия пуповины встречается более чем в 1% случаев, чаще при многоплодной беременности. Около половины таких новорожденных имеют врожденные аномалии, некоторые из которых следует активно диагностировать, и другие перинатальные проблемы. Единственная артерия пуповины, однако, может быть и у совершенно нормального новорожденного; тогда эта находка лишь сигнализирует о необходимости настороженности в отношении наличия патологии у данного новорожденного.

Несмотря на то что организм матери и плода генетически чужеродны по составу белков, иммунологического конфликта обычно не проис-

ходит. Это обеспечивается рядом факторов; из них особенно важны следующие:

1 - синтезируемые синцитиотрофобластом белки, тормозящие иммунный ответ материнского организма;

2 - ХГ и ПЛ, находящиеся в высокий концентрации на поверхности синцитиотрофобласта, принимающие участие в угнетении материнских лимфоцитов;

3 - иммуномаскирующее действие гликопротеинов фибриноида плацеты, заряженного, как и лимфоциты омывающей крови, отрицательно;

4 - протеолитические свойства трофобласта, также способствующие инактивации чужеродных белков;

5 - амниотические воды с антителами, блокирующими антигены А и В (содержащиеся в крови беременной) и не допускающими их в кровь плода в случае несовместимой беременности.

В процессе формирования системы мать-плод существует ряд критических периодов, наиболее значимых для установления взаимодействия между двумя системами и для создания оптимальных условий развития плода.

В онтогенезе человека можно выделить несколько критических периодов развития: в прогенезе, эмбриогенезе и постнатальной жизни. К ним относятся:

1) развитие половых клеток - овогенез и сперматогенез;

2) оплодотворение;

3) имплантация (7-8-е сутки эмбриогенеза);

4) развитие осевых зачатков органов и формирование плаценты (3-8-я неделя развития);

5) стадия усиленного роста головного мозга (15-20-я неделя);

6) формирование основных функциональных систем организма и дифференцировка полового аппарата (20-24-я неделя);

7) рождение;

8) период новорожденности (до 1 года);

9) половое созревание (11-16 лет).

Оплодотворением называется процесс слияния зрелых мужской (сперматозоид) и женской (яйцеклетка) половых клеток, в результате чего возникает зигота, несущая генети­ческую информацию как отца, так и матери.

Оплодотворению предшествуют сложные процессы со­зревания яйцеклетки (оогенез) и сперматозоида (спермато­генез).

Зрелая яйцеклетка состоит из протоплазмы и ядра. По­верхность ее покрыта блестящей прозрачной оболочкой. По­сле выхода яйцеклетки за пределы фолликула она окружена многорядным эпителием - гранулезными клетками, обра­зующими лучистый венец (рис. 6).

Зрелый сперматозоид состоит из головки, шейки и хво­стика (рис. 7). Головка содержит наиболее важную часть по­ловой клетки - ядро, с которым при оплодотворении вносят­ся в яйцеклетку отцовские наследственные задатки. Хвостик служит для активного передвижения сперматозоидов со ско­ростью 2-3 мм в минуту.

В отличие от сперматозоидов яйцеклетка самостоятель­ной подвижностью не обладает. Зрелая яйцеклетка выходит из фолликула в брюшную полость в середине менструально­го цикла (овуляция) и попадает в маточную трубу благодаря ее присасывающим перистальтическим движениям и мерца­нию ресничек эпителия. Овуляция и первые 12-24 ч после нее являются наиболее благоприятными для оплодотворе­ния. В последующие дни происходит регресс и гибель яйце­клетки.

При половом сношении во влагалище женщины изверга­ется мужская семенная жидкость (сперма) в количестве 5 -6 мл. В 1 мл спермы в среднем содержится 60 и более мил­лионов сперматозоидов. Из них 80% имеют активную по­движность и нормальное строение. Такая сперма считается полноценной, или фертильной, т. е. обладающей хорошей способностью к оплодотворению. Во влагалище часть спер­матозоидов погибает под действием кислой среды. Наиболее жизнеспособные из них проникают через шеечный канал в полость матки и через 1,5-2 ч после полового сношения дос­тигают маточных труб, где встречаются с яйцеклеткой. Оплодотворение происходит в ампулярном отделе маточной трубы. К зрелой яйцеклетке устремляются миллионы спер­матозоидов, однако дальше блестящей оболочки проникает лишь один из них, ядро которого сливается с ядром яйце­клетки. С момента слияния половых клеток начинается бе­ременность. Образуется новый одноклеточный зародыш -зигота, из которого в результате сложного процесса развития за 40 недель беременности формируется человеческий орга­низм. Оплодотворенная яйцеклетка, продвигаясь по трубе, подвергается дроблению и на 6-8-й день достигает полости матки. К этому моменту зародыш снаружи покрыт слоем особых клеток - трофобластом, который обеспечивает питание и имплантацию (внедрение) его в слизистую оболочку матки, носящей во время беременности название децидуальной. После завершения имплантации в развитии зародыша начинается ответственный период закладки основных орга­нов и систем - органогенез, а также формирования плацен­ты - плацентация. Плодное яйцо быстро растет, при этом происходит развитие как самого зародыша, так и его оболочек. Из внутреннего слоя клеток, окружающих зародыш, формиру­ется оболочка, которая называется водной (амнион). Из трофобласта развивается наружная оболочка плодного яйца, кото­рая носит название ворсистой (хорион). Ворсины хориона вна­чале не имеют сосудов. Постепенно происходит васкуляризация хориона: в его ворсины врастают сосуды зародыша. Это обеспечивает более интенсивный обмен веществ между ним и организмом матери. На II-III месяце беременности начинается атрофия ворсин хориона на одном полюсе плодного яйца, об­ращенном в полость матки. На противоположной стороне хо­риона, погруженной в слизистую оболочку матки, ворсины разрастаются. Таким образом, хорион делится на гладкий и ветвистый. В начале IV месяца беременности ветвистая часть хориона превращается в плодовую часть плаценты. Помимо ворсин хориона, составляющих главную массу плаценты, в ее формировании принимает участие децидуальная оболочка мат­ки (материнская часть плаценты). К 12-14-й неделе беременно­сти завершается период органогенеза плода и плацентации. К этому времени достаточно хорошо сформирована плацента, заложены все органы и системы плода. Зародыш окружен око­лоплодными водами и тремя оболочками (рис. 8), две из кото­рых являются плодными (амнион и хорион) и одна - материн­ской (децидуальная). Плод с плацентой соединяет шнуровидное образование - пуповина, в которой проходят две артерии и одна вена. По артериям течет венозная кровь от плода к пла­центе, по вене к плоду притекает артериальная кровь. Сосуды пуповины окружены специфической тканью - вартоновым студнем. После 12-14-й недели беременности начинается плод­ный (фетальный) период внутриутробного развития - фетогенез. До этого времени зародыш называется эмбрионом, после -плодом. Фетальный период продолжается до окончания бере­менности и характеризуется дальнейшим развитием плода.

Рис. 8. Плодное яйцо в матке в конце беременности:

1 - околоплодные поды; 2 - плод; 3 - водная оболочка (амнион); 4 - ворсистая оболоч­ка (хорион); 5 - децидуальная оболочка; 6 - стенка матки; 7 - плацента; 8 - пуповина

Снабжение плода необходимыми питательными вещест­вами, кислородом и удаление ненужных продуктов обмена осуществляются через плаценту, или детское место. К концу беременности плацента имеет диаметр 15-18 см, толщину 2-3 см и массу 500-600 г. В плаценте различают две поверхно­сти: внутреннюю, или плодовую, и наружную, или материн­скую (рис. 9). На плодовой поверхности, покрытой водной оболочкой, проходят сосуды, радиально расходящиеся от пуповины. Материнская поверхность состоит из 15-20 от­дельных долек - котиледон. Оболочки плода (амнион и хо­рион) вместе с плацентой и пуповиной составляют послед.

Плацента человека в отличие от плаценты многих живот­ных относится к одному из самых совершенных типов пла­центы - гемохориальному. Гемохориальный тип плацентации предполагает, что ворсины хориона, прикрепляясь к слизи­стой оболочке матки, расплавляют стенки проходящих в ней сосудов. Кровь из материнских сосудов изливается в меж­ворсинчатые пространства, образуя лакуны. Ворсины как бы плавают в лакунарной крови и лишь некоторые срастаются с материнскими тканями («якорные» ворсины).

Рис. 9. Плацента:

1 - плодная поверхность;

© 2020 estry.ru
Портал о беременности